haustoria

有关真核微生物

吸管

straw

有不会的可以再问我

麦类锈菌的侵染过程是怎样的？

真菌包括霉菌和酵母菌。它们的细胞具有与原核微生物不同成分和结构的细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核，细胞内还含有各种不同功能的细胞器。水生真菌能产生 9+2 结构的鞭毛。

霉菌的营养体为菌丝组成的菌丝体。菌丝有无隔菌丝和有隔菌丝之分。有些真菌产生菌丝变态、菌丝组织体以适应其生长需要。酵母菌为园形或卵园形单细胞真核微生物。真菌有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖能产生 5 种无性孢子。有性繁殖能产生 4 种有性孢子。霉菌和酵母菌菌落具有明显不同的特征。

真核微生物的特点是细胞中有明显的核。核的最外层有核膜将细胞核和细胞质明显分开。真菌、藻类和原生动物都属于真核微生物。真菌与藻类的主要区别在于真菌没有光合色素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机营养型的，而藻类则是无机营养型的光合生物。真菌与原生动物的主要区别在于真菌的细胞有细胞壁，而原生动物的细胞则没有细胞壁。本章只介绍真菌。� 。

真菌大多为分枝丝状体，少数为单细胞个体。通常所说的真菌包括霉菌、酵母和蕈子。形成疏松、绒毛状菌丝体的真菌称霉菌，如毛霉、根霉、青霉、曲霉等。酵母是单细胞真菌。由大量菌丝紧密结合形成真菌的大型子实体叫蕈子，如蘑茹、木耳等。

真菌在生长和发育的过程中，表现出多种多样的形态特征。不仅有多种多样的营养体，还有多种多样由营养体转变而成 ( 或产生 ) 的繁殖体。� 。

一、真菌的营养体

（一）、真菌细胞结构和功能 � 。

真菌的细胞结构一般包括细胞壁、原生质膜、细胞质及细胞器、细胞核 ( 图 2.1) 。

1 、细胞壁�

真菌细胞壁厚约 100~250nm, 它占细胞干物质的 30% 。细胞壁的主要成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖的类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质 ( 甲壳质 ) 、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物，如几丁质就是由 N- 乙酰葡萄糖胺分子，以 b -1 ， 4 葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等真菌则以几丁质为主。一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同（表 2.1 ）。

真菌细胞壁结构分为有形微纤维部分和无定形基质部分。微纤维部分都以几丁质（卵菌以纤维素）为主构成细胞壁骨架，而基质部分则犹如骨架上的填充物，包括葡聚糖、甘露聚糖和一些糖蛋白质。细胞壁中的各种组分之间紧密地结合在一起以加强细胞壁强度，一些葡聚糖和几丁质之间有共价结合，葡聚糖之间也通过侧链结合在一起。

细胞壁决定着细胞和菌体的形状，具有抗原性、保护细胞免受外界不良因子损伤以及某些酶结合位点等作用。

表 2-1 真菌细胞壁多糖的主要成分� 。

真菌类群 纤维结构部分 基质部分 。

卵菌(Oomycota) 纤维素， b -1,3- b 1,6- 葡聚糖 葡聚糖 。

壶菌(Chytridiomycota ) 几丁质 , 葡聚糖 葡聚糖 。

接合菌( Zygomycota) 几丁质 , 壳聚糖 多聚葡糖醛酸，葡糖醛酸甘露糖蛋白 。

子囊菌(Ascomycota) 几丁质 , b -1,3—1,6- 葡聚糖 a -1 ， 3- 葡聚糖，半乳糖甘露糖蛋白 。

担子菌(Basidiomycota ) 几丁质， b -1 ， 3- b -1 ， 6- 葡聚糖 b -1 ， 3- 葡聚糖， 木糖甘露糖蛋白 。

2 、原生质膜�

真菌细胞的原生质膜与原核生物十分相似，主要由蛋白质和脂类组成。它们在功能上的差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有甾醇。真菌细胞的内膜系统除原生质膜外，还有细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。

3 、细胞质和细胞器

位于细胞质膜内的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质 (cytoplasm) 。在真菌的细胞中，由微管（ microtubules ）和微丝 (microfilaments) 构成了细胞质的骨架。微管是中空管状纤维，直径约为 25nm ，主要成分为微管蛋白（ tubulin ），具有支持、运输功能。微丝由肌动蛋白 (actin) 组成的实心纤维，若对它提供 ATP 形式的能量，就能发生收缩。细胞骨架为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位置。细胞质内含有丰富的酶蛋白、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。

① 核蛋白体 �核蛋白体是细胞质和线粒体中无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核蛋白体包括 RNA 和蛋白质，直径为 20-25nm 。真核细胞的核蛋白体比原核细胞的大，其沉降系数一般为 80S ，它由 60 S 和 40 S 的 2 个小亚基组成。细胞质核蛋白体有的呈游离状态，有的和内质网及核膜结合。线粒体核蛋白体存在于线粒体内膜的嵴间，但沉降系数为 70 S 。

② 内质网 (endoplasmic reticulum) 是存在于细胞质中折叠的膜系统。典型的内质网是成对的平行膜，由狭窄的腔分隔形成封闭的管道系统，有时是分枝的管道。内质网的主要成分是脂蛋白，但游离蛋白和其他物质有时也合并到内质网上，且时常被核蛋白体附着形成粗糙型内质网，这在菌丝的顶端细胞中常可见到。没有被核蛋白体附着在上面的内质网称为光滑型内质网。内质网沟通着细胞的各个部分，它与细胞质膜、细胞核、线粒体等都有联系。内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。

③ 线粒体 (mitochondria) �线粒体是含有 DNA 的细胞器。它具有双层膜，内层较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类和发育阶段而异。线粒体是氧化磷酸化作用和 ATP 形成的场所。其内膜上有细胞色素、 NADH 脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和 ATP 磷酸化酶，此外三羧酸循环的酶类、核糖核蛋白体、蛋白质合成酶和 DNA ，以及脂肪酸氧化作用的酶也都在内膜上。外膜上也有多种酶，如脂类代谢的酶类等。总之，线粒体是酶的载体，细胞的“动力房”。

④ 高尔基体 (dictyosome ，或 Golgi body) �真菌的高尔基体在细胞中大多呈网状，少数为鳞片状、颗粒状或杆状，均匀分布于核的周围，往往与内质网相连。高尔基体与细胞的分泌机能有关，是凝集某些酶原颗粒 ( 如消化酶原 ) 的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合成有关。目前高尔基体仅在少数几种真菌中发现。� 。

⑤ 边体 (lomasome) 是某些真菌菌丝细胞中由单层膜包裹的细胞器，位于细胞壁和细胞膜之间。形态呈管状、囊状、球状、卵圆形或作多层折叠的膜，内含泡状物或颗粒状物。有些边体与细胞膜连接在一起。边体分泌水解酶或与细胞壁的形成有关。

⑥ 溶酶体 （ lysosome ） 是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形、囊膜状细胞器，含有多种酸性水解酶，主要功能是细胞内的消化、维持细胞营养及防止外来微生物或异体物质侵袭的作用。

⑦ 微体 （ microbody ） 是一种由单层膜包裹、与溶酶体相似的小球形细胞器，主要含氧化酶和过氧化氢酶，其功能可使细胞免受 H 2 O 2 毒害 ，并能氧化分解脂肪酸等。

⑧ 液泡 （ vacuole ） 由单位膜分隔，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，一般在老龄细胞中液泡大而明显。真菌的液泡中主要含有糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能，因为它可以把蛋白酶等水解酶与细胞隔离，防止细胞损伤。

4 、细胞核 �

真菌细胞核通常为椭圆形，直径一般为 2~3 μ m ，能通过菌丝隔膜上的小孔在菌丝中很快地移动。用相差显微镜观察真菌活细胞，可观察到被一层均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁除 DNA 外还含有 RNA ，但 RNA 在细胞核分裂时消失。核膜一般为两层，厚 8~20nm 。膜上有小孔，以利核内外物质交流。核膜孔径大小差异很大，孔的数量随菌龄而增大。核膜的外膜常有核蛋白附着。真菌核膜在核的分裂过程中一直存在，这与其他高等生物不同。

5 、鞭毛

在低等水生真菌游动孢子和配子表面有能产生运动的细胞附属器即鞭毛，单极生或双极生，长度为 20~2000 μ m 。真菌的鞭毛与细菌的鞭毛在运动功能上虽相同，但在构造、运动机理和所耗能源形式等方面都有显著差别。

真菌鞭毛由鞭杆（ shaft ）和基体（ basel body ）组成。鞭杆的横切面呈“ 9+2 ”型，即中心有一对包在中央鞘内的相互平行的中央微管，其外围绕一圈（ 9 个）微管二联体，整个鞭杆由细胞质膜包裹。每一个二联体是由亚丝 A 和 B 组成的，亚丝 A 由 13 根原纤维形成。亚丝 B 仅 10 根原纤维，其中有 3 根是与亚丝 A 合用的。从二联体的 A 管伸出二条侧臂，对着相邻二联体的亚丝 B ，臂长约 30nm ，宽 9nm ，两臂之间的间隔为 16-22nm 。在二联体之间有连丝连接。此外，还从亚丝 A 向中央一对微管发出辐射状的连丝，称为放射辐。放射辐的辐头是自由的，不与中央鞘相连。

基体又称生毛体或动体，呈短杆状，直径约 120~170nm ，长为 200~500nm ，横切面观察，外围有 9 个三联体，中央没有微管和鞘，为 9+0 型 ( 图 2.2) 。

真核微生物鞭毛微管主要由微管蛋白和微管相关蛋白（ Microtuble-associated protein ）共同组成，它们与运动的产生、微管聚合和解聚的调节或微管和其它细胞组成之间的连接等相关（表 2-2 ）。

成分

活性

在鞭毛轴丝中：

动力蛋白 1

动力蛋白 2

连接蛋白

在细胞质微管中：

高分子量蛋白质

tau

蛋白激酶

MAP1

MAP2

ATP 酶活性

产生运动

形成相邻二联体微管之间连接

调控微管的起始和延伸

促进环中和微管中微管蛋白的聚合。

微管蛋白亚单位的磷酸化

在二联体的侧臂上存在的 ATP 酶，称为动力蛋白（ dynein ），它可以水解 ATP ，放出能量，供鞭毛运动所需。在二联体之间的横桥中，有连接蛋白（ nexin ），这是一种溶于酸，分子量为 165000Da 的蛋白质，因其连接相邻的二联体，故称其连接蛋白。其作用可能是在鞭毛运动时限制两相邻二联体间的滑行量。在鞭毛的间质中还含有间质蛋白，约占鞭毛总蛋白的 40% 。真菌鞭毛运动为均匀的波动。

( 二 ) 、菌丝和菌丝体 � 。

大多数真菌的营养体是由分枝的菌丝 (hypha) 所构成的菌丝体 (mycelium) 。菌丝的宽度约 5~10 μ m ，比一般细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍。菌丝一般是由孢子萌发后延长的，或是由一段菌丝细胞增长出来的。菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌丝体。� 。

真菌的菌丝结构有两种类型：（1）无隔膜菌丝，整个菌丝多为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。（2）、有隔膜菌丝，菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个核。横隔膜上具有小孔，细胞质和细胞核都能自由流通，因此每个细胞的功能相同。绝大多数的卵菌和接合菌的菌丝为无隔膜菌丝，子囊菌和担子菌的菌丝为有隔膜菌丝。� 。

(三) 、菌丝的变态 �

在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，可更有效地摄取养料，以满足其生长发育的需要。�。

1 、吸器 �

寄生真菌在寄主细胞间的菌丝常发生旁枝，侵入寄主细胞吸取养料，这种伸入寄主细胞内的特殊菌丝分枝，称为吸器 ( 或吸胞 haustoria) 。吸器有各种形状，如球状、指状、根状和丝状等 ( 图 2.4) 。一般专性寄生真菌，如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。

2 、菌环和菌丝网 �

有些捕食性真菌，在菌丝分枝上形成环状菌丝，借以捕捉线虫，这叫菌环。菌网是由菌丝形成的许多网眼所组成。每一网眼都极富于粘性，当线虫与之接触，它就象捕蝇纸粘苍蝇一样，立刻把线虫粘住。然后从菌网的粘虫处生出一小枝，穿透虫体而进入体内，吸收虫体内的营养物质 。

此外，还有些真菌的菌丝顶端常膨大甚至分枝，借以附着寄主或其它目的物，称为附着枝。 匍匐丝和假根也是菌丝的适应性变态。� 。

( 四 ) 、菌丝的组织体� 。

许多真菌在发育循环 ( 生活史 ) 的某个阶段，菌丝常相互交织起来，组成一定的组织体。常见的组织体有菌索、菌核和子座等。� 。

1 、菌索�

有些高等真菌的菌丝体平等排列组成长条状似绳索，叫做“菌索”。菌索周围有外皮，尖端是生长点，多生在树皮下或地下，根状，白色或其它各种颜色。它有助于真菌迅速运送物质和蔓延侵染的功能，在不适宜的环境条件下呈休眠状态。� 。

2 、菌核 �

菌核 (sclerotium) 是由菌丝体交织成团状的一种坚硬休眠体。它的外层由深色厚壁菌丝组成，内层由淡色菌丝构成。不同真菌所产生的菌核，其形状和大小也各不相同，药用的茯苓、猪苓、茯神、雷丸和麦角等都是真菌的菌核。引起水稻纹枯病的离心丝核菌 ( Rhizoctonia centrifuga ) 所形成的菌核小如油菜籽。大的茯苓重达 60kg 。在条件适合时，菌核可萌发产生子实体，菌丝和分生孢子等 ( 图 2.5) 。� 。

3 、子座 �

子座 (stroma) 是由菌丝体组成的一种垫座组织，有时是由真菌菌丝和寄主组织混合构成。子座有垫状、壳状及其它各种形状。在子座上面或里面产生各种子实体。子座和子实体是连续形成的，故子座可称作繁殖体的一部分 ( 图 2.6)。

(五) 、单细胞真菌 - 酵母菌 � 。

有一小部分真菌营养体外形不同于一般霉菌，不形成菌丝，它们是圆形或卵圆形的单细胞真菌，例如酵母菌。酵母菌无性繁殖以出芽繁殖或分裂繁殖。出芽繁殖是酵母菌最普遍的方式，先在细胞一端生一小突起，叫生“芽”，当芽长到正常大小时，或脱离母细胞；或与母细胞相连接，在子细胞上又长出新芽，如此反复进行，最后成为具有发达或不发达分枝状的假菌丝 ( 见图 2.7) 。假菌丝与真菌丝不同，其两细胞间有一细腰，而不象真正菌丝横隔处两细胞宽度一致。

有些真菌既有菌丝状又有酵母状细胞形态。

二、真菌的繁殖体

真菌通过营养阶段之后，便进入繁殖阶段，经过繁殖产生许多新个体。真菌的繁殖方式通常分为有性繁殖和无性繁殖二类。有性繁殖以细胞核的结合为特征，无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体，即营养繁殖为特征。大部分真菌都能进行无性与有性繁殖，并且以无性繁殖为主。有的菌种缺少无性繁殖阶段，而另一些菌种缺少有性繁殖阶段。

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麦类条锈病、叶锈病和秆锈病的病原菌的夏孢子世代（双核阶段）侵染过程相似。叶片上的夏孢子固着在含有几丁酶、酯酶等降解酶的黏性基质中，在适宜的温度、湿度条件下几小时后，夏孢子萌发，伸出芽管，芽管多沿着与叶脉垂直的方向伸展，趋向气孔。在气孔上方膨大，形成附着胞。附着胞下方产生侵入丝，进入气孔，在气孔腔内形成膨大的泡囊，即气孔下囊（substomatalvesicle）。气孔下囊产生1～3条初生侵染菌丝（primaryinfectionhyphae），向气孔腔周围的叶肉细胞生长，在叶肉细胞外产生初生吸器母细胞（haustoriummothercell），其后发生分枝，形成次生侵染菌丝，继续在叶肉细胞间隙蔓延。吸器母细胞又产生侵入丝，穿透叶肉细胞壁，在细胞内形成吸器（haustorium），吸器位于细胞壁与原生质膜之间，并不进入原生质内。

。次生侵染菌丝可多次产生次生吸器母细胞和次生吸器，不断分枝扩展，形成菌落，分化产生孢子堆。一般接种后第六至第八天叶面出现花斑显症，第十至第十四天孢子堆突破叶片表皮外露。锈菌的附着胞与侵入丝分化时，伴随有胞外蛋白酶、纤维素酶等降解酶的泌出，在气孔下囊分化时，形成并泌出多种果胶质甲基酯酶，在吸器母细胞形成和侵入叶肉细胞壁时，则有多聚半乳糖醛酸裂解酶等。但是，细胞壁降解酶的泌出，并不一定导致组织解离。

典型的吸器烧瓶状，具细长的吸器颈和球形的吸器体。

。吸器外层为原生质膜和细胞壁，包围吸器的植物质膜已被改变，称为吸器外膜（extrahaustorialmembrane），吸器细胞壁与吸器外膜之间为吸器外基质（extrahaustorialmatrix）。许多研究者都推测吸器是锈菌攫取植物营养的器官。Hahn和Mendgen（1997）从蚕豆锈菌的吸器特异性cDNA文库中，鉴定出许多编码养分（氨基酸、糖类）输送子（nutrienttransporters）的基因，此类基因主要在吸器中表达。应用免疫荧光电镜技术，已经将个别氨基酸输送子和葡萄糖输送子定位在吸器的质膜上。输送子的功能和基质专化性已经通过其编码基因在酵母中的异源表达所证实。这些结果确证，吸器对于锈菌从寄主组织中吸收营养物质起主要作用。除了吸取养分，吸器还具有其他重要作用，例如，已经发现吸器是维生素B1的主要合成场所。进一步的研究表明，吸器还可能将病原菌的毒性蛋白质输入植物细胞（Hahn等，1997，2001）。

为什么果蝇唾液腺细胞上面的染色体形态比其他细胞大得多

董事长 President

总经理 General Manager。

常务副总经理 Deputy General Manager。

质量部部长 Quality Manager。

生产部部长 Production Manager。

总工程师 Chief Engineer/Gerneral Engineer 两个都可以！

技术部部长 Technology Manager。

经营部部长 Business Manager。

人力资源部部长 HR Manager。

唾腺染色体的一条或几条横纹常显著膨起，这部分称为Bal- biani环。一般把多线性的巨大染色体中的这种膨大起称为疏松结构。

许多双翅类以及二、三种脉翅类昆虫的食道、肠、马氏管和神经细胞中，以及在植物界的Rhinanthus（胡麻科）的胚盘细胞（chalaza-haustorial cell）、虞美人草的反足细胞等都能看到具有这样特征的染色体，因此，把这种染色体总称为巨大染色体或多线染色体。

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